خلاصه:
دیواره سلولی، سلول های گیاهی در حال رشد تشکیل شبکه ای سلولزی از میکروفیبریلها واقع در ماتریکس پلی ساکاریدی و پروتئینی را می دهد. دیواره های سلولی به سلول گیاهی ثبات شکل می دهند ولی در برابر رشد سلولی انعطاف پذیری خاصی از خود نشان می دهند.Exapasin نوعی پروتئین سلولی است که باعث سست شدن دیواره و رشد بهتر سلول می شود. رشد سلولی از مهمترین عوامل تعیین میزان طول گیاه می باشد. در این مقاله به نحوه کنترل رشد سلول از طریق Exapasin می پردازیم.
مقدمه:
ساختار اندامهای زایشی گیاهی نقش اصلی را در طبقه بندی گیاهان Linneeus ایفا می کند. این نشان می دهد که شکل و اندازه دیگر گیاهان به میزان زیادی بسته به تغییرات شرایط محیطی می باشد در نور کم گیاهان برگهای کوچک ولی قد بلند با شاخه های کم دارند و در نور کافی برگها گسترده می شوند و ساقه دارای شاخه های متعدد می گردد. این نوع واکنشهای فراسلولی معمولاً برگرفته از واکنشهای درون سلولی در برابر تغییرات محیط می باشند. انعطاف پذیری زیاد در رشد گیاهان باعث ایجاد فرصتی برای کنترل رشد برای گیاه است.
قدرت تغییر در اندازه و شکل گیاه یک نکته مهم در کشاورزی محسوب می شود. اندازه یک اندام می تواند تحت تاثیر افزایشی اندازه سلول ها و یا افزایش تعداد آنها باشد. در نتیجه افزایش اندازه سلول و تعداد سلولهامی توانند دو عامل کنترل کننده اندازه بافتها به حساب آیند. در این مقاله بیشتر بر روی چگونگی کنترل رشد بافتها از طریق افزایش اندازه سلول می پردازیم.
سلولهای حیوانی از طریق افزودن ماده حیاتی به خود بزرگ می شوند ولی سلولهای گیاهی اغلب از طریق وارد کردن آب به واکوئلهای خودشان اندازه خودشان را افزایش می دهند که این بدون هیچ گونه افزایش در مقدار ماده سیتوپلاسمی صورت می گیرد.
ورود آب به داخل واکوئلها فشار تورژسانسی بر روی دیواره سلولی وارد می کند که باعث ثبات شکل سلولها می شود. بنابراین سلول گیاهی تنها زمانی می تواند افزایش حجم یابد که دیواره سلولی سست شود. با اینکه ورود آب به داخل سلول و سست شدن دیواره سلولی دو عامل اصلی در رشد سلولهای گیاهی به حساب می آیند، ولی آندوسیتوز آب نمی تواند یک عامل محدود کننده هم محسوب می شود زیرا میزان آب ورودی بسیار زیاد است.
به بیان دیگر تغییر در دیواره سلولی نقش اساسی و محوری در افزایش حجم سلولی ایفا می کند. تلاشهای انجام شده برای یافتن فاکتورهای مربوط به گسترش دیواره سلولی به کشف expansin منجر شد. Expansin عمل وارد شدن به داخل دیواره سلولی را همراه با از بین بردن پیوندهای هیدروژنی بین پلیمرهای دیواره انجام می دهد. مولکولهای اگزوژن expansin قابلیت توسعه سلولی و اندام زایی در گیاهان را دارند. نحوه بیان ژنهای expansin به میزان زیادی وابسته به رشد اندامها و شکل گیری درست آنها دارد. علاوه بر این بررسیهای جدید شامل دستکاری در نحوه بیان ژنهای expansin نقش expansin در رشد اندامهای گیاهی را به اثبات رسانیده است. این مقاله به بررسی این امکان که رشد اندامها تحت کنترل expansin باشد، می پردازد.
Expansin
اهمیت نقش دیواره سلول گیاهی اولین بار توسط Heyn در اوائل دهه 1930 در هلند مورد توجه قرار گرفت. Heyn دریافت که ساقه های تیمار شده با اکسین انعطاف پذیری بیشتری دارند و بررسی های بیشتر مشخص کرد که هورمون رشد گیاهی از طریق ایجاد دگرگونی در ساختار دیواره در رشد سلولی دخالت دارد. بعدها در دهه 1980 نشان داده شد که دیواره سلولهای ساقه در بافر اسیدی (6=PH) توسعه و گسترش زیادی می یابند . این یافته ها، تائیدی بر نظریه رشد اسیدی بود که می گوید رشد سلول های گیاهی با میانجیگری اکسین احتیاج به اسیدی شدن دیواره سلولی دارد. نکاتی که Cosgrove در تئوری تاثیر اسید بر توسعه دیواره سلولی بیان گردد. نشان گر معدود دیدگاه هایی در این پدیده بود:
تیمار با گرما یا پروتئاز باعث از بین رفتن دیواره سلولی می شود.
مقادیر بالایی از Q10 دیده شد.
پیوندهای احیاگر –SH قابلیت گسترش را بالا می برند.
موارد فوق قویاً این فکر را تقویت می کرد که در توسعه اسیدی دیواره سلولی از طریق تعدادی واکنش های آنزیمی موجود در دیواره سلولی کنترل می شوند. Cosgrove و همکارانش از هیپوکوتیل خیار، اولین پروتئین دیواره ای را کشف کردند که قادر به توسعه و رشد دیواره سلولی این گونه گیاهی بود، و آنها نام این پروتئین را expansin گذاشتند. Expansin در خیار می تواند بر روی رشد سلول های غیرفعال شده از طریق حرارت تاثیر بگذارد که این نشان دهنده نقش دگرگون کننده expansin می باشد. محدوده گسترده PH (3 تا 5) و دیگر خصوصیتها در رشد دیواره، متناسب با نقطه نظرات ارائه شده در نظریه اولیه رشد اسیدی دیواره بود.
قبل از کشف expansin ، آنزیمهای هیدرولیز کننده دیواره سلولی مثل سلولاز و گزیلوگلوکان اندوترانس گلیکوزیلاز به عنوان آنزیمهای سست کننده دیواره سلولی معرفی می شوند. بهر حال دخالت داشتن واکنشگر هیدرولیز کننده در انعطاف پذیری دیواره سلولی و فعالیت آنزیمهای expansin نمی توانست ثابت شود. پرسش در این جا بود که چگونه آنزیمهای expansin قادر به توسعه دیواره سلول بدون داشتن فعالیتهای هیدرولیز کننده هستند. در یک آزمایش جالب که به وسیله کاغذ صافی سلولزی انجام شد، نشان داده شد که expansin از طریق گسستن پیوندهای هیدروژنی باعث رشد دیواره سلولی می شود.
در آزمایش دیگری که به بررسی مولکول هدف expansin اختصاص داشت، تمایل بالای expansin برای ایجاد تغییر در مولکول های همی سلولز و سلولز کریستال نشده، پیشنهاد شد. بر اساس این یافته ها تصور می شود که expansin از طریق شکستن پیوندهای هیدروژنی در محل اتصال بین میکروفیبریلهای سلولزی و پلیمرهای همی سلولزی ماتریکس باعث رشد دیواره سلولی می شود.
ژنهای expansin در تمام شاخه های زیر سلسله گیاهی اعم از نهانزادان آوندی، بازدانگان و قسمت اعظم نهاندانگان شناسایی شده است. بر اساس توالی های همولوگ و برخی خصوصیات بیوشیمیایی expansin به دو زیر خانواده با نامهای a و B تقسیم می شود. با اینکه شباهت بین اسیدهای آمینه دو زیر خانواده در حدود 25% می باشد ولی برخی از توالی های باقی مانده کاملاً حفظ شده اند. یک مقایسه ژنی بین توالی سلولاز در قارچها و باکتریها این نتیجه را بدست می دهد که مولکول expansin به عنوان کاتالیزور در فعالیت سلولازی و بسیاری از توالی های آروماتیک (به خصوص انتهای کربونیل آنها) در پیوندهای سلولزی شرکت می کند. وظیفه expansin در این روند که به نظر می رسد از نظر بیوشیمیایی متفاوت با سلولز باشد در حال بررسی است.