نقش اصلی ریشه جذب آب و یون های معدنی از خاک اس. در نزدیکی رأس ریشه، تارهای کشنده از لایه خارجی، یعنی روپوست ایجاد می شود. تارهای کشنده در اصل سلولهای روپوستی طویل شده ای هستند که سطح وسیعی را برای جذب آب فراهم می کنند. سلولهای درون پوست دارای یک لایه مومی به نام سوبرین (چوب پنبه) در اطراف خود هستند. این لایه نوار کاسپاری را تشکیل می دهد. سوبرین نسبت به آب نفوذ ناپذیر است. این امر درحرکت آب و یون ها در عرض ریشه بسار مهم است. در ریشه های دارای برون پوست، نوار کاسپاری در دیواره های جانبی ( شعاعی و عرضی) این سلول ها قابل تشخیص است.
جذب آب از طریق اسمز
ریشه ها آب را از خاک جذب می کنند. آب از طریق فشار اسمزی وارد سلولهای تارهای کشنده می شود. به محض ورود آب به سلول تار کشنده پتانسیل آب سلول تار کشنده افزایش می یابد. حال آب از این سلول به سلول مجاور آن منتقل می شود و این فرآیند در عرض ریشه تکرار می شود تا آب وارد آوند چوبی شود. آب درعرض ریشه از چند مسیر عبور می کند: مسیر پروتوپلاستی و مسیر غیرپروتوپلاستی
مسیر پروتوپلاستی
آب و مواد محلول در آن که از خاک وارد سیتوپلاسم سلولهای تار کشنده شده است، از طریق پلاسمودسم ها از سیتوپلاسم یک سلول به سیتوپلاسم سلول مجاور وارد می شود. به این مسیر، مسیر پروتوپلاستی می گویند.
مسیر غیر پروتوپلاستی
مسیر غیر پروتوپلاستی می تواند آب را در عرض پوست تا محل درون پوست حرکت دهد. در محل درون پوست، چوب پنبه موجود در نوار کاسپاری، از حرکت آب و یون های معدنی در مسیر غیرپروتوپلاستی جلوگیری می کند. از این رو آب و یون ها مجبور به ورود به درون سیتوپلاسم می شوند. نوار کاسپاری راهی برای کنترل ورود آب و یونهای معدنی به درون آوند چوبی فراهم می کنند.
کشیده شدن آب از بالا
هنگامی که آب در برگ با نیروی اسمزی از آوند چوبی خارج می شود، یک کشش (یا مکش) در ستون آب موجود در آوند چوبی ایجاد می شود . به این پدیده کشش تعرقی نیز می گویند. نیروی هم چسبی مولکولهای آب نیز توان ستون آب درون آوند چوبی را بسیار زیاد می کند و در نتیجه احتمال گسستگی را کاهش می دهد. چسبندگی مولکول های آب به دیواره های آوند چوبی نیز به کشیده شدن آب به سمت بالا کمک می کند. این نیرو دگرچسبی نامیده می شود.
رانده شدن آب از پایین
زیر درون پوست لایه ای به نام دایره محیطیه قرار دارد. یون های محلول در آب با صرف انرژی از سلول های دایره محیطیه به درون آوند چوبی می روند. ورود فعال یون ها به آوند چوبی باعث کاهش پتانسیل آب آوند چوبی می شود و این امر به ورود آب به درون آوند چوبی کمک می کند. حرکت این یون های معدنی به درون آوند چوبی باعث ایجاد فشار ریشه ای می شود.
تعریق
خروج آب از گیاه به صورت مایع تعریق نامیده می شود. در شرایطی که سرعت جذب آب بالا، ولی تعرق پایین است ، پدیده تعریق به علت افزایش فشار ریشه ای در گیاهان قابل مشاهده است. تعریق از راه روزنه های ویژه ای به نام روزنه آبی که در منتهی الیه آوندهای چوبی قرار دارند انجام می شود. دهانه این روزنه همیشه باز است.
سلول های نگهبان و تعرق
هر روزنه را یک جفت سلول نگهبان لوبیایی شکل احاطه می کند. تغییرات فشار آب سلول های نگهبان باعث بازوبسته شدن روزنه ها می شود.
حباب های هوا در شیره خام
بخار آب و هوا در شیره خام ممکن است موجب مسدود شدن یک عنصر آوندی شوند. در چنین حالتی آب و شیره خام می توانند از راه لان ها از یک سلول آوندی حباب دار شده وارد عنصر آوندی مجاور شوند. به عبور حباب از یک آوند چوبی یا تراکئید به آوندها یا تراکئیدهای مجاور بذرافشانی هوا می گویند. افزایش فشار ریشه ای می تواند باعث کاهش پدیده حباب دارشدگی شود.
حرکت مواد آلی در گیاه
ترکیبات آلی گیاهان، درون آوندهای آبکشی حرکت می کنند.حرکت ترکیبات آلی در گیاه نسبت به حرکت آب پیچیده تر است چون ترکیبات آلی باید از طریق سیتوپلاسم زنده آوندهای آبکشی عبور کنند. ترکیبات آلی در تمام جهات در آوند آبکشی حرکت می کنند و قادر به انتشار از غشای پلاسمایی نیستند. مدل جریان فشاری یا جریان توده ای برای جابجایی مواد آلی در گیاه پیشنهاد می شود. این مدل شامل 4 مرحله زیر است:
مرحله 1 – قندی که در سلول های برگ تولید می شود به روش انتقال فعال وارد سلول های آوند آبکشی می شود(بارگیری آبکشی)
مرحله 2 – وقتی که غلظت قند در آوند آبکشی افزایش می یابد پتانسیل آب کاهش می یابد . در نتیجه آب به روش اسمز از آوند چوبی وارد آوند آبکشی می شود.
مرحله 3 – فشار در داخل سلول های آوند آبکشی افزایش می یابد و در نتیجه قند به همراه محتویات دیگر شیره پرورده به صورت جریان توده ای به حرکت در می آید.
مرحله 4 – قند موجود در شیره پرورده به روش انتقال فعال وارد محل مصرف می شود( باربرداری آبکشی)
گردش شیره پرورده در گیاهان
دید کلی
محیط داخلی و یا آب میان بافتی به آن صورت که در جانوران پر سلولی وجود دارد در گیاهان مشاهده نمی‌شود. راهها و مکانیسم انتقال نیز در آنها هنوز بطور کامل شناخته نشده ولی لزوم و اهمیت گردش ترکیبات مختلف در گیاه مورد تایید است. مبادله مواد غذایی ، ترکیبات زاید و هورمونها در گیاهان اغلب ، سلول به سلول انجام می‌گیرد. دو نوع شیره در گیاهان یافت میشود، شیره خام و شیره پرورده.
شیره خام بیشتر حاوی آب و املاح است که توسط ریشه‌ها جذب میشود و توسط آوندهای چوبی به طرف اندامهای فتوسنتز کننده هدایت می‌شوند. شیره پرورده حاوی محصولات فتوسنتز است که بیشتر مواد آلی هستند که از برگها به سوی اندامهای مصرف کننده یا ذخیره کننده توسط آوندهای آبکش هدایت میشود. در این مبحث ، شیره پرورده ، ترکیبات آن و سرعت انتقال آن بحث میشود.
ترکیب شیره پرورده
شیره پرورده محلول غلیظ و چسبنده‌ای است که دارای ترکیبات قندی به مقدار 10 - 5 درصد است. استخراج آن از گیاه به غیر از دو لپه‌ایهای درختی که آوندهای آبکش محل مشخصی داشته و شیره پرورده با ایجاد یک شکاف ساده به خارج راه پیدا می‌کند، کار آسانی نیست. شیره پرورده محتوی 21 - 10 درصد ماده خشک است و 90 درصد این مقدار گلوسیدها مخصوصا از ساکارز تشکیل شده است.
مقدار قندها در ساقه گیاه از بالا به طرف پایین کاهش حاصل می‌کند. غلظت کل اسیدهای آمینه بر حسب گونه گیاه یک درصد است. اسیدهای آلی به مقدار بسیار کم در شیره پرورده وجود دارند. ترکیبات معدنی نیز به مقدار قابل توجهی در آوندهای آبکش منتقل می‌شوند. از ترکیبات معدنی می‌توان کلسیم ، پتاسیم و منیزیم را نام برد.
مسیر شیره پرورده
هارتیگ که در سال 1837 وجود آوندهای آبکش را در گیاهان کشف کرد، آنها را مسیر حرکت شیره پرورده معرفی کرد. ترکیبات قندی حاصل از انجام فتوسنتز و یا ترکیباتی که روی اندامهای هوایی پاشیده می‌شوند بوسیله آوندهای آبکش منتقل می‌شوند. در درختان قندها در فصل زمستان به صورت نشاسته در اشعه مغزی استوانه مرکزی ذخیره شده و در فصل بهار مجددا به صورت قندهای محلول درمی‌آید و قسمتی از آن وارد سلولهای چوبی و آوندهای چوبی میشود. مهاجرت عناصر معدنی در اندامهای گیاهی و همچنین گردش عناصری که به صورت محلول در اختیار برگهای گیاه قرار داده می‌شوند از راه آوندهای آبکش صورت می‌گیرد. اغلب مواد علف کش و بیشتر ویروسها از داخل آوندهای آبکش عبور می‌کنند.
آوند های آبکش
سلولهای تخصص یافته‌ای هستند که طول آنها در نهاندانگان بین 1 - 0.1 میلیمتر و در بازدانگان بین 2 - 1 میلیمتر و عرض آنها بین 10 - 1 میکرون تغییر می کند. دیواره‌های طولی آنها هیچگونه حالت اختصاصی ندارد و فقط لایه سیتوپلاسمی نیمه تراوایی در تمام طول در مجاورت آن دیده میشود. دیواره‌های عرضی آنها از یک یا چند صفحه سوراخدار و آبکش مانند تشکیل شده که از خلال آنها ، سیتوپلاسمهای سلولهای آبکش بهم متصل ، از چندین نقطه با یکدیگر در ارتباط هستند. سلولهای آبکش در حالت بلوغ بسیاری از محتویات سلول را از دست می‌دهند. سلول مادر آوند آبکش ، در اثر تقسیم نامساوی سلولهای آبکش و سلولهای همراه را ایجاد می‌کند.