آوندهای چوبی و آبکش
بافت آوند چوبی
بافت آوند چوبی یا گزیلم علاوه بر عناصر هدایت کننده دارای عناصر ضمیمه مثل پارانشیم و فیبر می‌باشد. عناصر هدایت کننده بافت گزیلم عبارتند از تراکئیدها و وسلها. تراکئیدها عامل هدایت کننده شیره خام در همه گیاهان است در حالی که وسلها فقط در گزیلم گیاهان نهاندانه تشکیل می‌شود.
دید کلی
در اکثر گیاهان آوند چوبی طولانی‌ترین بخش مسیر انتقال آب محسوب می‌شود. در یک گیاه یک متری بیشتر از 99 درصد مسیر انتقال آب از درون گیاه در داخل آوند چوبی می‌باشد. سلولهای هدایت کننده در آوند چوبی از ویژگی خاصی برخوردارند که باعث می‌شود بتوانند مقادیر زیادی آب را بطور کارآمد از خود انتقال دهند. دو نوع از عناصر تراکئیدی مهم در آوندهای چوبی وجود دارند که یکی از آنها تراکئیدها و دیگری عناصر آوندی یا وسلها می‌باشند.
هنگامی که این عناصر فعالیت می‌کنند به صورت بافت بوده و غشا یا اندامکی ندارند. بنابراین اینها مانند لوله‌های توخالی هستند که دیواره‌های ثانویه چوبی به آنها استحکام می‌بخشد. فقدان غشای سلولی در عناصر تراکئیدی و وجود منافذ در دیواره وسلها باعث می‌شود که آب در واکنش به شیب مکش یا فشار به راحتی از این لوله‌های مویین عبور کند.
تراکئیدها
سلولهایی کشیده با دو انتهای باریک هستند که در ساختمان اندامهای مختلف گیاهی به صورتهای خاصی پشت سر هم قرار می‌گیرند طوری که انتهای باریک آنها به صورت همپوشان واقع می‌شود. یاختههای تراکئیدی با این آرایش منظره خانه خانه به خود می‌گیرند که با نام آوند ناقص خوانده می‌شوند. در جریان تمایزیابی تراکئیدها سلولها به تدریج محتویاتشان را از دست می‌دهند و در پایان تمایزیابی میمیرند و به شکل محفظه‌هایی توخالی درمی‌آیند.
پدیده تمایزیابی در این بافتها با لیگنینی شدن دیواره همراه است. ماده لیگنین پیش از مرگ سلولها به صورت ناپیوسته و به اشکال مختلف روی دیواره اولیه نهاده می‌شود. تزئینات لیگنین که به این ترتیب تشکیل می‌شود. بر اساس نحوه رسوب لیگنین انواع مختلف تراکئید مثل حلقوی و مارپیچی را در نهانزادان آوندی و هاله‌ای یا قرصی را در بازدانگان بوجود می‌آورد. سلولهای تراکئیدی به علت نحوه قرارگیری در اندامهای گیاهی و داشتن لیگنین نه تنها در نقش انتقال دهنده در پیکر گیاه می‌باشد بلکه نقش استحکام بخش را نیز بر عهده دارد. انتقال آب و املاح معدنی در تراکئیدها از طریق لانها یا پیت صورت می‌گیرد.
سلوسلها
فقط در نهاندانگان دیده می‌شود و به تعداد متغیر در ساختمان یک آوند شرکت می‌کنند هر کدام از این یاخته‌ها را به عنوان یک عضو تشکیل دهنده وسل گویند. آوندهای که به اینگونه ساخته می‌شوند آوند کامل نامیده می‌شوند. تمایزیابی در هر کدام از سلولهای وسل به گونه‌ای است که نهایتا منجر به مرگ سلولها می‌شود. همچنین در مراحل پایانی تمایز دیواره عرضی یاخته‌ها هم از بین می‌روند.
در محل دیواره‌هایی که در طی تمایز متلاشی می‌شوند در بسیاری از موارد یک حفره بزرگ ایجاد می‌شود. در پایان تمایز دیواره انتهایی کاملا از بین می‌رود. در بعضی از گیاهان دیواره انتهایی از چند سوراخ بزرگ تشکیل می‌یابد نه یک حفره بزرگ و ندرتا دیده می‌شود که حالت مشبک دارد. به دنبال از بین رفتن دیواره انتهایی ، آوندها تشکیل می‌شوند که تعداد سلولهای تشکیل دهنده آنها متفاوت است.
سلولهای پارانشیمی بافت گزیلم
سلولهای پارانشیمی بافت گزیلم همانند بافت فلوئم از نوع ذخیره‌ای اند. این سلولها دارای بافت سلولزی یا لیگنینی می‌باشند. خصوصا در گزیلم اولیه ، پارانشیمهای گزیلمی به گونه‌ای هستند که در امتداد عناصر هدایت کننده این بافت قرار می‌گیرند. ولی در گزیلمهای ثانویه علاوه بر پارانشیمهای عمودی ، پارانشیمهای شعاعی در امتداد شعاعی مشاهده می‌شود.
سلول های پارانشیمی چه پارانشیم شعاعی و چه پارانشیم عمودی معمولا تا زمانی که عناصر هدایت کننده بافت گزیلم دارای فعالیت انتقالی می‌باشند، زنده هستند زمانی که این اعضا غیر فعال شوند، پارانشیمها نیز میمیرند. ولی مواردی ممکن است یاختههای پارانشیمی تا چند سال پس از غیر فعال شدن آوند زنده باشند. گاها دیده می‌شود که سلولهای پارانشیمی دورتادور آوند به صورت خاصی قرار می‌گیرند. این سلولها همه اطراف آوند را مانند غلاف فرا می‌گیرد در چنین شرایطی به آنها Vessel associated paranchym گویند.
رشد ساقه
مقدمه
پروتودرم
بشره را تولید می‌کند.
مریستم زمینه
بافتهای نخستین پوست، مغز و اشعه مغزی را تولید می‌کند.
پروکامبیوم
ابتدا بافتهای چوبی و آبکشی نخستین را بوجود می‌آورد و بعدها کامبیوم آوندی را تولید می‌کند. پروکامبیوم از خارج آوندهای آبکشی و از داخل آوندهای چوبی را ایجاد می‌کند.
ساقه دارای رشد طولی و رشد قطری است. تمام ساقه‌ها رشد طولی دارند ولی رشد قطری در همه آنها دیده نمی‌شود. هر دو نوع رشد نتیجه تقسیم یاختههای مریستمی و تولید یاختههای جدید است. رشد طولی مقدم بر رشد قطری است. و در ساقه‌هایی که دارای هر دو نوع رشدند ابتدا رشد طولی را آغاز می‌کنند. بهمین دلیل رشد طولی و رشد نخستین و رشد قطری را رشد پسین می‌نامند.
پیدایش بافتهای نخستین ساقه
در مریستم ساقه سه نوع بافت مریستم نخستین به نامهای پروتودرم ، مریستم زمینه ، و پروکامبیوم تشخیص داده می‌شوند. این سه نوع بافت چند میلیمتر پایین‌تر از مریستم انتهایی قرار دارند و مستقیما از تمایز یاختههای مریستم انتهایی بوجود می‌آیند. از تمایز این سه بافت به ترتیب جدول زیر پدید می‌آیند.
پیدایش بافتهای پسین در ساقه
رشد پسین در اثر فعالیت کامبیوم چوب آبکش صورت می‌گیرد این لایه بافت آبکشی پسین را به طرف خارج و بافت چوبی را پسین را به طرف داخل تولید می‌کند. افزایش قطری ساقه سبب ایجاد شکافهایی در بشره و پوست می‌گردد در این صورت نقشهای حفاظتی و ذخیره‌ای بشره و پوست بوسیله بافتهای چوب پنبه و فلودرم انجام می‌گیرد. این بافتها از کامبیوم فلوژن حاصل می‌شود.
بافت آوند آبکش
بافت فلوئم یا آبکشی شامل عناصر غربالی ، سلولهای همراه ، سلولهای پارانشیمی و در برخی موارد فیبر و اسکلروئید می‌باشد. آن بخش از فلوئم که هدایت شیره پرورده را بر عهده دارد، عنصر غربالی نامیده می‌شود. در گیاهان بازدانه عناصر غربالی به صورت واحدهای مستقلی در ساختمان بافت شرکت می‌کنند. ولی در نهاندانگان عناصر غربالی به صورتهای خاصی روی هم چیده می‌شوند و تغییراتی در ساختمان دیواره‌های انتهایی آنها بوجود می‌آید و بدین ترتیب تشکیل ساختمانهای خاصی به نام آوند آبکشی را می‌دهند. یک آوند آبکشی از تعداد زیادی سلول تشکیل یافته است.
تغییراتی که در عناصر غربالی صورت می‌گیرد تا نهایتا به یک عنصر فعال در انتقال تبدیل شود بسیار چشمگیر است. این تغییرات در دیواره‌ها ، سیتوپلاسم و اندامکها می‌باشد. دیواره‌های جانبی سلولها زیاد تغییر نمی‌کنند و فقط کمی ضخیم می‌شوند. در زیر میکروسکوپ با یک منظره شفاف دیده می‌شوند که این حالت شفاف احتمالا به ترکیب دیواره سلولی در این عناصر بستگی دارد. مهمترین تغییرات در دیواره انتهایی آنها صورت می‌گیرد که به شکل سوراخهای متعدد در این دیواره‌ها منجر می‌شوند که در نهایت حالت غربال به خود می‌گیرد که آنها را به نام صفحه آبکش می‌گویند.
انواع صفحه آبکش
اگر صفحه آبکش سوراخهایش در همه قسمتها یکنواخت پخش شود صفحه آبکش ساده ولی اگر در قسمتهایی متراکم باشد، صفحه آبکش مرکب نامیده می‌شود. قطر منافذ می‌تواند از چند نانومتر تا چند میکرومتر تغییر کند. اکثرا حدود 1.18 میکرومتر است. ولی تغییرات آن را تا حدود 14 میکرومتر نیز گزارش کرده‌اند. مثلا در کدو 10 میکرومتر است.
تغییرات درون سلولی عناصر آبکش
از جمله تغییراتی که در سیتوپلاسم عناصر آبکشی اتفاق می افتد، مهمترین‌شان در هسته و واکوئل است. هسته در سلولهای آبکشی در جریان تمایزیابی به تدریج ناپدید می‌شود. این سلولها در ابتدای تمایز دارای واکوئلهای کوچکی هستند که به تدریج به یکدیگر ملحق شده و بزرگ می‌شوند و تشکیل یک واکوئل درشت مرکزی می‌دهند. در سلول آبکشی تشکیل واکوئل نشانه تکمیل تمایز نیست. بلکه در مرحله بعدی غشای واکوئل (تونوپلاست) از بین می‌رود و محتویات واکوئل در سیتوپلاسم آزاد می‌شود. میکروفلامنتها ، میکروتوبولها ، دستگاه گلژی و ریبوزومها در سلولهای آبکشی بالغ دیده نمی‌شوند. اندامکهایی نظیر میتوکندری ، پلاستیدها و شبکه یکنواخت آندوپلاسمی در سلولهای آبکشی دیده می‌شود.
طول عمر سلول آبکشی
دوره زندگی سلولهای آبکشی چند هفته تا چند ماه است. در بعضی از گونه‌ها سلولهای آبکشی در تمام یک دوره رشد و حتی در بعضی گیاهان مانند مو و زیرفون مدت دو سال زنده می‌مانند. در پایان زندگی سیتوپلاسم این سلولها ماده‌ای به نام کالوز ترشح می‌کنند و منافذ دیواره عرضی را مسدود می‌سازند. با بسته شدن آوندهای آبکش عمل آنها در هدایت شیره پرورده متوقف می‌شود. ولی ذخیره مواد در داخل آنها می‌تواند ادامه پیدا کند. در فصل بعد حتی در صورت حل شدن کالوز سلولهای آبکشی میمیرند و از هوا پر می‌شوند. در این موقع نقش آنها در هدایت شیره پرورده ، بطور نهایی پایان می‌یابد.
سلولهای همراه بافت فلوئم
در نهاندانگان در کنار هر سلول آبکشی به تعداد 1یا 2 و گاهی 3 عدد دیده می‌شود. این سلولها در طول و یک طرف هر یک از سلولهای آبکشی دیده می‌شوند. این سلولها دارای منشا مشترکی با سلولهای آبکشی هستند. سلول مادر آبکش با یک تقسیم نامساوی ، دو سلول بوجود می‌آورد که سلول بزرگتر بتدریج تمایز پیدا کرده و به سلول آبکشی تبدیل می‌شود. سلول کوچکتر منشا تشکیل سلول همراه می‌گردد. سلول همراه در نهاندانگان توسط پلاسموسم‌های متعددی با سلولهای آبکش ارتباط برقرار می‌کند. برسی‌ها نشان داده وقتی سلول آبکش می‌میرد ، سلول همراه نیز بطور همزمان می‌میرد.
گاهی نیز مشاهده شده که با مردن سلول آبکش ، سلول همراه منشا تشکیل یک سلول آبکش دیگر می‌گردد. از نظر سیتولوژیکی سلولهای همراه دارای سیتوپلاسم متراکم و واکوئلهای کوچک و فراوان و هسته بزگ مرکز‌ی‌اند و هرگز نشاسته در خود ذخیره نمی‌کنند. عقیده بر این است که سلولهای همراه انجام برخی از اعمال متابولیکی مانند ساخت پروتئین را که در جریان تمایز عناصر غربالی کاهش یافته یا حذف شده است بر عهده دارد. شاید میتوکندری‌های فراوان موجود در سلول همراه تامین کننده انرژی عناصر غربالی (به صورت ATP) باشد.
در برخی گونه‌ها مواد فتوسنتزی تولید شده در سلولهای مزوفیل از طریق سلولهای همراه به عناصر غربالی راه می‌یابد. در بازدانگان گاهی در کنار سلول های آبکشی یک سلول کوچک دیده می‌شود که در قسمتی از سلول آبکشی قرار دارد نه در تمام طول آن. این سلول کوچک به خاطر مکان ، موقعیت و اختصاصات سیتولوژیکی کاملا قابل مقایسه با یک سلول همراه است و به نام سلول آلبومینی خوانده می‌شود. منشا سلول آلبومینی برخلاف سلول همراه یکی از سلولهای پارانشیمی بافت آبکشی است.
سلولهای پارانشیمی بافت فلوئم
این سلولها از نوع ذخیره‌ای هستند که می‌توانند ترکیباتی مانند نشاسته ، لیپیدها ، تانن‌ها یا نشاسته‌ها را در خود جمع کنند. سلولهای پارانشیمی در ساختمان فلوئم‌های اولیه در امتداد آوندهای آبکشی و به موازات آنها قرار گرفته‌اند و به نام پارانشیم عمودی (Vertical Phloem Parenchyma) نامیده می‌شود و یاختههای پارانشیمی دیگر که در جهت شعاعی کشیده شده‌اند، پارانشیم افقی یا شعاعی (Horizontal Phloem Parenchyma) نامیده می‌شوند. دیواره سلولی پارانشیم در فلوئم‌های اولیه سلولزی و در ثانویه می‌تواند چوبی باشد. یاختههای پارانشیمی بافت فلوئم در اندامهای هوایی گیاهان خصوصا در شرایطی که بافت مخاط پریدرم توسعه قابل توجهی در اندام نداشته باشد، می‌تواند حاوی کلروپلاست باشد.